您好 我對於赫曼陸龜牠背上的那三大黑色素很好奇 請問牠那三大黑色素之間互相有關聯或影響嗎? 紫外線和黑色素是怎麼作用的? 我真的很好奇,希望有人可以幫我解答 謝謝囉

您好
相關問題， 僅提供網路資源如下， 僅供參考.


三種黑色素細胞

赫曼陸龜身上的黑色素細胞，
可以粗略的分成三個族群。

第一個族群的黑色素，
在體表的分布相當的均勻，
最主要是在紫外線的照射下，
產生褐色的真黑色素，
並且釋出至活的表皮細胞中，
但是也有些是沉積在死亡的角質層內。
當紫外線照射不足的時候，
這種黑色素的製造就會減少。
這就是為何剛出生的仔龜，
或者長期在室內豢養的個體，
其體色會呈現淺黃色或卵黃色的基本體色，
唯有放養至戶外以後，
體色才會日漸變為褐色的。
由於只有一部分的色素會沉積在角質層內，
這些陸龜如果又飼養在室內的環境中，
體色又會變成較淺淡的色彩，
因為活細胞內的色素物質會受到破壞，
可是也不會變回原先的黃色，
因為體表的角質層也會保留住這些色素。

體表深褐色的強度，
有一部分也是經由遺傳而來的，
也是為了適應特殊底床或周遭環境，
甚至是為了適應各種環境的獨特生存方式。
因此有各種色彩的個體出現，
從黃褐色到深褐色甚至橄欖色。
在希臘陸龜和緣翹陸龜身上，
這些黑色素細胞的表現，
甚至可刺激行成深褐色至黑色的真黑色素，
使得整隻陸龜都變成了黑色的。
烏龜隨著年齡增長而變黑的現象，
在德國有個專有名詞稱之為年長黑化（Altersmelanismus）。

第二個族群的黑色素，
負責在背甲和腹甲產生中央的色斑。
這種黑色的真黑色素，
主要是隨著各個麟甲的成長時產生的，
並且沉積於死亡的角質層內。
這些細胞通常在胚胎時期的產生還很少，
在陸龜即將完全成熟並停止成長之前，
中央色斑發展可說達到了最極致。
對於陸龜屬（Testudo）的種類而言，
會隨著年齡的增長而持續減少這一類的細胞色素製造，
也有一部分的原因是，
龜甲的角質層因磨損減少了沉積的色素，
況且又不再生成新的色素來取代。
所以隨著烏龜年齡的老化，
這些色斑會越來越淡化，
甚至可能完全消失。

此一中央色斑是仔龜甲殼花紋的最主要色深色來源，
不太會受到周遭環境的影響。
不論是圖案花樣和色彩深度，
都主要是遺傳而來的。
假如父母親缺少了某些色斑，
那麼仔龜及其後代也大都會缺少這些色斑。
緣翹陸龜基本上是完全不具這一類色斑的，
所以緣翹陸龜的後代幾乎都是黃色的，
況且也沒有中央的色斑。

第三群的黑色素，
負責的是龜甲的黑色邊緣。
這一群黑色素常常和第二群的中央色斑融合，
並產生陸龜典型的深色斑紋。
就和第二群的黑色細胞一樣，
這一群的色素也是沉積在死亡的角質層上，
而且主要在麟甲成長區保持相當的活躍。
就和第二群的黑色素一樣，
沉積的色素也會因龜甲的磨損而喪失，
並且無法完全再彌補回來。

不過第三群的黑色素細胞，
受到外在環境的影響很大。
只要一缺少紫外線，
原本黑色的花紋常常就會變成棕褐色的，
就和第一群的黑色素細胞一樣，
第三群黑色素細胞所產生的黑色素也跟著減少。
如果陸龜飼養環境的其他條件，
例如溫度和營養都不夠好時，
東部赫曼陸龜（Testudo hermanni boettgeri）就會在第三群黑色素細胞的區域內，
將非常多的真黑色素沉積於角質層上。
如此一來顏色就會變得很深，
原本只是小色斑的區域，
現在則是整片發黑了。
這種個體的陸龜由於實在太黑了，
一些經驗不足的陸龜飼主，
就會想換成西部赫曼陸龜（Testudo hermanni hermanni）來飼養。

這樣的表現和第一群的黑色素細胞很不一樣。
第一群黑色素細胞在飼養環境的紫外線不足時，
幾乎就不再製造褐色的黑色素，
但又不會因營養條件不佳而促進製造。
這麼一來色斑和基礎體色的色彩對比又更明顯了！
為何會有這樣的情形，
目前還不是很明瞭。
營養方面所造成的影響程度如何，
也還不是很清楚。
不過也有資深的陸龜玩家指出，
很多時候這種個別生長紋間的劇烈色彩變化，
和陸龜在生長期間，
遭遇到飼養環境的巨大變化或罹患重病有關。
而依據龜卵孵育方式的不同，
也會對第三群黑色素的色素沉積產生很重大的影響。
第三群黑色素在四趾陸龜身上相當缺乏，
四趾陸龜的背甲顯然不具有黑色的麟甲邊緣，
只有中央的色斑而已。

色素與孵育方法

根據針對東部赫曼陸龜的觀察，
在穩定高溫環境下孵育出來的仔龜，
可以明顯看得出第三群的色素，
不過並非在一出生就已經具備了，
在最初的兩三個生長紋時，
只有第二群黑色素，
又經過了一至三個生長紋後，
出現了第三群的色素區域，
不過此時的色彩並非是黑色的，
而是深褐色的，
因為這個時候的色素沉積量還很少。
在後續的生長紋上，
才能看到正常的黑色色素分布。

相反的，
在所謂自然環境下孵育的東部赫曼陸龜仔龜，
也就是孵育時歷經了溫度震盪、惡劣天氣或者夜間低溫，
在最初的生長紋上，
就可以見到第三群黑色素的分布了。
通常在剛出生的仔龜身上，
甚至可以見到黑色的甲殼邊緣，
使得仔龜看起來格外的黝黑。

陸龜的背甲花紋和遺傳有很大的關聯。
舉例來說，
德國的陸龜繁殖家 D. Backes 在 2006 年發表了一篇東部赫曼陸龜多年繁殖經驗。
作者發現同一對赫曼陸龜雙親所產下的後代，
經由不同的孵育方式和溫度，
仔龜的外觀會出現相當的差異。
相較於穩定於 32-33 度Ｃ的孵育方式，
孵育期間的溫度震盪介於 13-42 度Ｃ的仔龜，
出生時的體色最為黝黑，
而且所孵出來的仔龜完全無畸形個體發生，
不過個體卻是比較小。

孵育方式的不同，
對仔龜的影響而言，
可從兩個層面來考量：
首先是不斷溫度變化的刺激，
其次因夜間低溫與惡劣天氣所造成的較長孵育時間和發育遲緩。

有可能對黑色素細胞的成熟以及真黑色素的合成而言，
溫差所造影響並不是那麼大，
而是和胚胎發育的成熟度有關。
在自然環境下孵育的仔龜，
其黑色素細胞有較充裕的時間來成熟，
並且生成真黑色素；
可是在穩定高溫下人工孵育的仔龜，
其黑色素細胞的成熟比較晚，
所以第三群的黑色素細胞在仔龜出生後，
要先成熟後才能和成色素物質。

還有另外一種可能是，
自然環境孵育時的劇烈溫度震盪，
有助於內分泌腺體的成熟，
而荷爾蒙又能刺激黑色素細胞較早合成色素。
可是人工孵育的胚胎由於缺乏荷爾蒙，
無法刺激黑色素細胞成熟並合成色素沉積。

如果從第三群色素沉積並非突然出現的角度來看，
最可能的還是這兩個因子的共同作用。
也就是說，
當溫度震盪的幅度越高的時候，
平均的最低溫也就越低，
而孵育的時間也就越久，
那麼仔龜的色澤就越黝黑，
一直到某個最大程度為止。
可是我們也不可以輕易的下結論，
就認為存在著某個臨界值，
在超過以後仔龜的色彩就會突然變得比較黝黑或淺黃。
同樣的根據推測，
在溫度震盪下有時出現的相當高溫，
也會有一定程度的影響。
因為由赫曼陸龜的分布區域來看，
不論是溫暖的南方或是寒冷的北方，
都有深色的外型個體存在。
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赫曼陸龜背甲三種黑色素之差異整理表。 .
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